Algae World: diatom sex and life cycles

Professor Dr Lothar Geitler (Vienna) studied the life cycles and cytology of many diatoms during a long working life. His 1932 paper 'Der Formwechsel der pennaten Diatomeen' is a classic work on developmental changes, life cycles and sexual reproduction in pennate diatoms. In this work, he not only gave details of his own work, from observations of cultures and natural populations, but also summarized previous reports of auxosporulation. During the next 50 years, he reviewed progress several times and in 1973, he provided a classification of the different patterns of auxosporulation found in pennate diatoms, based on whether auxosporulation is allogamous or automictic or apomictic, how many gametes are produced, whether fertilization is isogamous or behaviourally anisogamous, and particular features of copulation and gamete fusion. This classification is a very useful framework for exploring and summarizing the diversity of sexual reproduction and auxospore development. For example, the auxosporulation of most Cymbella and Gomphonema species can be summarized as 'Type I A 1 a α'.

Below, we give Geitler's (1973) classification in his own words, with the omission of the examples given.

Typus I

Zwei gepaarte Mutterzellen bilden je zwei funktionsfähige Gameten und zwei Zygoten bzw. Auxosporen.

• I A Gameten anisogam, als Wander- und Ruhegameten ausgebildet.
• 1 Wander- und Ruhegameten mit gegenläufiger Fusion, Apikalachsen der Mutterzellen und Auxosporen parallel
• a mit Umlagerung der Gameten unter ± weitgehender Abkugelung
• α ohne Kopulationsschlauch und morphologisch distinkte Durchtrittsstellen in der Kopulationsgallerte
• β mit zwei distinkten Durchtrittsstellen
• * an den Polen der Mutterzellen
• ** am Zelläquator
• γ mit Kopulationsschlauch am Zelläquator
• b ohne Umlagerung und Abkugelung der Gameten, mit Kopulationsschlauch
• 2 Fusion der Wander- und Ruhegameten in einer Richtung.
• a mit Umlagerung und Abkugelung der Gameten
• b ohne Umlagerung, doch mit Kontraktion der Gameten
• I B Gameten geregelt isogam, Achsenlagen der Auxosporen in bezug auf die Mutterzellen fixiert
• 1 Apikalachsen der Auxosporen mit denen der Mutterzellen gekreuzt, Paarung der Mutterzellen seitlich
• a mit vollständiger Umlagerung der Gameten
b mit ± unvollständiger Umlagerung
• 2 Apikalachsen der Auxosporen und Mutterzellen parallel, ohne Umlagerung der Gameten
• a Paarung an den Gürtelseiten, Fusion in transapikaler Richtung
• b Paarung an den Zellpolen, Fusion in apikaler Richtung
• I C Gameten ± willkürlich isogam, umgelagert, abgekugelt, relativ frei in weicher Kopulationsgallerte, daher Auxosporen beliebig ausgerichtet oder ihre Apikalachse untereinander und zu denen der Mutterzellen ± parallel

Typus II

Zwei gepaarte Mutterzellen bilden je einen funktionsfähigen Gameten und eine Zygote bzw. Auxospore.

• II A Isogam
• 1 mit Kopulationsschlauch oder, bei Berührung der Partner, Andeutung eines solchen
• a Paarung und Kopulationsschlauch an einer beliebigen Stelle an den Gürtelseiten
• b Paarung beliebig, Kopulationsschlauch an einer von 4 subapikalen Stellen der Gürtelseite
• c Kopulationspapillen an den Zellpolen
• 2 ohne Kopulationsschlauch
• a Paarung an den Gürtelseiten
• b Paarung an den Zellpolen
• II B Anisogam
• 1 mit ± deutlichem Kopulationsschlauch oder mit -papillen, Fusion langsam, allmählich fortschreitend
• 2 ohne deutlichen Kopulationsschlauch, Fusion schnell

Typus III

Automixis in ungepaarten oder manchmal (schein)gepaarten Mutterzellen.

• IIIA Pädogamie: in einer Mutterzelle zwei umgelagerte Gameten, die miteinander fusionieren
• III B Autogamie: in einer Mutterzelle fusionieren unter Ausfall der Cytokinese zwei Gonenkerne

Typus IV

Aus einer Mutterzelle diploid parthenogenetische Entwicklung einer Auxospore unter Ablauf einer Pseudomeiose...